DES AFFINITÉS DES ESPÈCES ÉTEINTES LES UNES AVEC LES AUTRES ET AVEC LES FORMES VIVANTES.

Examinons maintenant les affinités mutuelles des espèces éteintes et vivantes. Elles se groupent toutes dans un petit nombre de grandes classes, fait qu’explique d’emblée la théorie de la descendance. En règle générale, plus une forme est ancienne, plus elle diffère des formes vivantes. Mais, ainsi que l’a depuis longtemps fait remarquer Buckland, on peut classer toutes les espèces éteintes, soit dans les groupes existants, soit dans les intervalles qui les séparent. Il est certainement vrai que les espèces éteintes contribuent à combler les vides qui existent entre les genres, les familles et les ordres actuels ; mais, comme on a contesté et même nié ce point, il peut être utile de faire quelques remarques à ce sujet et de citer quelques exemples ; si nous portons seulement notre attention sur les espèces vivantes ou sur les espèces éteintes appartenant à la même classe, la série est infiniment moins parfaite que si nous les combinons toutes deux en un système général. On trouve continuellement dans les écrits du professeur Owen l’expression « formes généralisées » appliquée à des animaux éteints ; Agassiz parle à chaque instant de types « prophétiques ou synthétiques ; » or, ces termes s’appliquent à des formes ou chaînons intermédiaires. Un autre paléontologiste distingué, M. Gaudry, a démontré de la manière la plus frappante qu’un grand nombre des mammifères fossiles qu’il a découverts dans l’Attique servent à combler les intervalles entre les genres existants. Cuvier regardait les ruminants et les pachydermes comme les deux ordres de mammifères les plus distincts ; mais on a retrouvé tant de chaînons fossiles intermédiaires que le professeur Owen a dû remanier toute la classification et placer certains pachydermes dans un même sous-ordre avec des ruminants ; il fait, par exemple, disparaître par des gradations insensibles l’immense lacune qui existait entre le cochon et le chameau. Les ongulés ou quadrupèdes à sabots sont maintenant divisés en deux groupes, le groupe des quadrupèdes à doigts en nombre pair et celui des quadrupèdes à doigts en nombre impair ; mais le Macrauchenia de l’Amérique méridionale relie dans une certaine mesure ces deux groupes importants. Personne ne saurait contester que l’hipparion forme un chaînon intermédiaire entre le cheval existant et certains autres ongulés. Le Typotherium de l’Amérique méridionale, que l’on ne saurait classer dans aucun ordre existant, forme, comme l’indique le nom que lui a donné le professeur Gervais, un chaînon intermédiaire remarquable dans la série des mammifères. Les Sirenia constituent un groupe très distinct de mammifères et l’un des caractères les plus remarquables du dugong et du lamentin actuels est l’absence complète de membres postérieurs, sans même que l’on trouve chez eux des rudiments de ces membres ; mais l’Halithérium, éteint, avait, selon le professeur Flower, l’os de la cuisse ossifié « articulé dans un acetabulum bien défini du pelvis » et il se rapproche par là des quadrupèdes ongulés ordinaires, auxquels les Sirenia sont alliés, sous quelques autres rapports. Les cétacés ou baleines diffèrent considérablement de tous les autres mammifères, mais le zeuglodon et le squalodon de l’époque tertiaire, dont quelques naturalistes ont fait un ordre distinct, sont, d’après le professeur Huxley, de véritables cétacés et « constituent un chaînon intermédiaire avec les carnivores aquatiques. »

Le professeur Huxley a aussi démontré que même l’énorme intervalle qui sépare les oiseaux des reptiles se trouve en partie comblé, de la manière la plus inattendue, par l’autruche et l’Archeopteryx éteint, d’une part, et de l’autre, par le Compsognatus, un des dinosauriens, groupe qui comprend les reptiles terrestres les plus gigantesques. À l’égard des invertébrés, Barrande, dont l’autorité est irrécusable en pareille matière, affirme que les découvertes de chaque jour prouvent que, bien que les animaux paléozoïques puissent certainement se classer dans les groupes existants, ces groupes n’étaient cependant pas, à cette époque reculée, aussi distinctement séparés qu’ils le sont actuellement.

Quelques auteurs ont nié qu’aucune espèce éteinte ou aucun groupe d’espèces puisse être considéré comme intermédiaire entre deux espèces quelconques vivantes ou entre des groupes d’espèces actuelles. L’objection n’aurait de valeur qu’autant qu’on entendrait par là que la forme éteinte est, par tous ses caractères, directement intermédiaire entre deux formes ou entre deux groupes vivants. Mais dans une classification naturelle, il y a certainement beaucoup d’espèces fossiles qui se placent entre des genres vivants, et même entre des genres appartenant à des familles distinctes. Le cas le plus fréquent, surtout quand il s’agit de groupes très différents, comme les poissons et les reptiles, semble être que si, par exemple, dans l’état actuel, ces groupes se distinguent par une douzaine de caractères, le nombre des caractères distinctifs est moindre chez les anciens membres des deux groupes, de sorte que les deux groupes étaient autrefois un peu plus voisins l’un de l’autre qu’ils ne le sont aujourd’hui.

On croit assez communément que, plus une forme est ancienne, plus elle tend à relier, par quelques-uns de ses caractères, des groupes actuellement fort éloignés les uns des autres. Cette remarque ne s’applique, sans doute, qu’aux groupes qui, dans le cours des âges géologiques, ont subi des modifications considérables ; il serait difficile, d’ailleurs, de démontrer la vérité de la proposition, car de temps à autre on découvre des animaux même vivants qui, comme le lepidosiren, se rattachent, par leurs affinités, à des groupes fort distincts. Toutefois, si nous comparons les plus anciens reptiles et les plus anciens batraciens les plus anciens poissons, les plus anciens céphalopodes et les mammifères de l’époque éocène, avec les membres plus récents des mêmes classes, il nous faut reconnaître qu’il y a du vrai dans cette remarque.

Voyons jusqu’à quel point les divers faits et les déductions qui précèdent concordent avec la théorie de la descendance avec modification. Je prierai le lecteur, vu la complication du sujet, de recourir au tableau dont nous nous sommes déjà servis au quatrième chapitre. Supposons que les lettres en italiques et, numérotées représentent des genres, et les lignes ponctuées, qui s’en écartent en divergeant, les espèces de chaque genre. La figure est trop simple et ne donne que trop peu de genres et d’espèces ; mais ceci nous importe peu. Les lignes horizontales peuvent figurer des formations géologiques successives, et on peut considérer comme éteintes toutes les formes placées au-dessous de la ligne supérieure. Les trois genres existants, a14, g14, p14, formeront une petite famille ; b14 et f14, une famille très voisine ou sous-famille, et o14, c14, m14, une troisième famille. Ces trois familles réunies aux nombreux genres éteints faisant partie des diverses lignes de descendance provenant par divergence de l’espèce parente A, formeront un ordre ; car toutes auront hérité quelque chose en commun de leur ancêtre primitif. En vertu du principe de la tendance continue à la divergence des caractères, que notre diagramme a déjà servi à expliquer, plus une forme est récente, plus elle doit ordinairement différer de l’ancêtre primordial. Nous pouvons par là comprendre aisément pourquoi ce sont les fossiles les plus anciens qui diffèrent le plus des formes actuelles. La divergence des caractères n’est toutefois pas une éventualité nécessaire ; car cette divergence dépend seulement de ce qu’elle a permis aux descendants d’une espèce de s’emparer de plus de places différentes dans l’économie de la nature. Il est donc très possible, ainsi que nous l’avons vu pour quelques formes siluriennes, qu’une espèce puisse persister en ne présentant que de légères modifications correspondant à de faibles changements dans ses conditions d’existence, tout en conservant, pendant une longue période, ses traits caractéristiques généraux. C’est ce que représente, dans la figure, la lettre F14.

Toutes les nombreuses formes éteintes et vivantes descendues de A constituent, comme nous l’avons déjà fait remarquer, un ordre qui, par la suite des effets continus de l’extinction et de la divergence des caractères, s’est divisé en plusieurs familles et sous-familles ; on suppose que quelques-unes ont péri à différentes périodes, tandis que d’autres ont persisté jusqu’à nos jours.

Nous voyons, en examinant le diagramme, que si nous découvrions, sur différents points de la partie inférieure de la série, un grand nombre de formes éteintes qu’on suppose avoir été enfouies dans les formations successives, les trois familles qui existent sur la ligne supérieure deviendraient moins distinctes l’une de l’autre. Si, par exemple, on retrouvait les genres « a1, a5, a10, f8, m3, m6, m9, ces trois familles seraient assez étroitement reliées pour qu’elles dussent probablement être réunies en une seule grande famille, à peu près comme on a dû le faire à l’égard des ruminants et de certains pachydermes. Cependant, on pourrait peut-être contester que les genres éteints qui relient ainsi les genres vivants de trois familles soient intermédiaires, car ils ne le sont pas directement, mais seulement par un long circuit et en passant par un grand nombre de formes très différentes. Si l’on découvrait beaucoup de formes éteintes au-dessus de l’une des lignes horizontales moyennes qui représentent les différentes formations géologiques – au-dessus du numéro VI, par exemple, – mais qu’on n’en trouvât aucune au-dessous de cette ligne, il n’y aurait que deux familles (seulement les deux familles de gauche a14 et b14, etc.) à réunir en une seule ; il resterait deux familles qui seraient moins distinctes l’une de l’autre qu’elles ne l’étaient avant la découverte des fossiles. Ainsi encore, si nous supposons que les trois familles formées de huit genres (a14 à m14) sur la ligne supérieure diffèrent l’une de l’autre par une demi-douzaine de caractères importants, les familles qui existaient à l’époque indiquée par la ligne VI devaient certainement différer l’une de l’autre par un moins grand nombre de caractères, car à ce degré généalogique reculé elles avaient dû moins s’écarter de leur commun ancêtre. C’est ainsi que des genres anciens et éteints présentent quelquefois, dans une certaine mesure, des caractères intermédiaires entre leurs descendants modifiés, ou entre leurs parents collatéraux.

Les choses doivent toujours être beaucoup plus compliquées dans la nature qu’elles ne le sont dans le diagramme ; les groupes, en effet, ont dû être plus nombreux ; ils ont dû avoir des durées d’une longueur fort inégale, et éprouver des modifications très variables en degré. Comme nous ne possédons que le dernier volume des Archives géologiques, et que de plus ce volume est fort incomplet, nous ne pouvons espérer, sauf dans quelques cas très rares, pouvoir combler les grandes lacunes du système naturel, et relier ainsi des familles ou des ordres distincts. Tout ce qu’il nous est permis d’espérer, c’est que les groupes qui, dans les périodes géologiques connues, ont éprouvé beaucoup de modifications, se rapprochent un peu plus les uns des autres dans les formations plus anciennes, de manière que les membres de ces groupes appartenant aux époques plus reculées diffèrent moins par quelques-uns de leurs caractères que ne le font les membres actuels des mêmes groupes. C’est, du reste, ce que s’accordent à reconnaître nos meilleurs paléontologistes.

La théorie de la descendance avec modifications explique donc d’une manière satisfaisante les principaux faits qui se rattachent aux affinités mutuelles qu’on remarque tant entre les formes éteintes qu’entre celles-ci et les formes vivantes. Ces affinités me paraissent inexplicables si l’on se place à tout autre point de vue.

D’après la même théorie, il est évident que la faune de chacune des grandes périodes de l’histoire de la terre doit être intermédiaire, par ses caractères généraux, entre celle qui l’a précédée et celle qui l’a suivie. Ainsi, les espèces qui ont vécu pendant la sixième grande période indiquée sur le diagramme, sont les descendantes modifiées de celles qui vivaient pendant la cinquième, et les ancêtres des formes encore plus modifiées de la septième ; elles ne peuvent donc guère manquer d’être à peu près intermédiaires par leur caractère entre les formes de la formation inférieure et celles de la formation supérieure. Nous devons toutefois faire la part de l’extinction totale de quelques-unes des formes antérieures, de l’immigration dans une région quelconque de formes nouvelles venues d’autres régions, et d’une somme considérable de modifications qui ont dû s’opérer pendant les longs intervalles négatifs qui se sont écoulés entre le dépôt des diverses formations successives. Ces réserves faites, la faune de chaque période géologique est certainement intermédiaire par ses caractères entre la faune qui l’a précédée et celle qui l’a suivie. Je n’en citerai qu’un exemple : les fossiles du système dévonien, lors de leur découverte, furent d’emblée reconnus par les paléontologistes comme intermédiaires par leurs caractères entre ceux des terrains carbonifères qui les suivent et ceux du système silurien qui les précèdent. Mais chaque faune n’est pas nécessairement et exactement intermédiaire, à cause de l’inégalité de la durée des intervalles qui se sont écoulés entre le dépôt des formations consécutives.

Le fait que certains genres présentent une exception à la règle ne saurait invalider l’assertion que toute faune d’une époque quelconque est, dans son ensemble, intermédiaire entre celle qui la précède et celle qui la suit. Par exemple, le docteur Falconer a classé en deux séries les mastodontes et les éléphants : l’une, d’après leurs affinités mutuelles ; l’autre, d’après l’époque de leur existence ; or, ces deux séries ne concordent pas. Les espèces qui présentent des caractères extrêmes ne sont ni les plus anciennes ni les plus récentes, et celles qui sont intermédiaires par leurs caractères ne le sont pas par l’époque où elles ont vécu. Mais, dans ce cas comme dans d’autres cas analogues, en supposant pour un instant que nous possédions les preuves du moment exact de l’apparition et de la disparition de l’espèce, ce qui n’est certainement pas, nous n’avons aucune raison pour supposer que les formes successivement produites se perpétuent nécessairement pendant des temps égaux. Une forme très ancienne peut parfois persister beaucoup plus longtemps qu’une forme produite postérieurement autre part, surtout quand il s’agit de formes terrestres habitant des districts séparés. Comparons, par exemple, les petites choses aux grandes : si l’on disposait en série, d’après leurs affinités, toutes les races vivantes et éteintes du pigeon domestique, cet arrangement ne concorderait nullement avec l’ordre de leur production, et encore moins avec celui de leur extinction. En effet, la souche parente, le biset, existe encore, et une foule de variétés comprises entre le biset et le messager se sont éteintes ; les messagers, qui ont des caractères extrêmes sous le rapport de la longueur du bec, ont une origine plus ancienne que les culbutants à bec, court, qui se trouvent sous ce rapport à l’autre extrémité de la série.

Tous les paléontologistes ont constaté que les fossiles de deux formations consécutives sont beaucoup plus étroitement alliés que les fossiles de formations très éloignées ; ce fait confirme l’assertion précédemment formulée du caractère intermédiaire, jusqu’à un certain point, des restes organiques qui sont conservés dans une formation intermédiaire. Pictet en donne un exemple bien connu, c’est-à-dire la ressemblance générale qu’on constate chez les fossiles contenus dans les divers étages de la formation de la craie, bien que, dans chacun de ces étages, les espèces soient distinctes. Ce fait seul, par sa généralité, semble avoir ébranlé chez le professeur Pictet la ferme croyance à l’immutabilité des espèces. Quiconque est un peu familiarisé avec la distribution des espèces vivant actuellement à la surface du globe ne songera pas à expliquer l’étroite ressemblance qu’offrent les espèces distinctes de deux formations consécutives par la persistance, dans les mêmes régions, des mêmes conditions physiques pendant de longues périodes. Il faut se rappeler que les formes organisées, les formes marines au moins, ont changé presque simultanément dans le monde entier et, par conséquent, sous les climats les plus divers et dans les conditions les plus différentes. Combien peu, en effet, les formes spécifiques des habitants de la mer ont-elles été affectées par les vicissitudes considérables du climat pendant la période pléistocène, qui comprend toute la période glaciaire !

D’après la théorie de la descendance, rien n’est plus aisé que de comprendre les affinités étroites qui se remarquent entre les fossiles de formations rigoureusement consécutives, bien qu’ils soient considérés comme spécifiquement distincts. L’accumulation de chaque formation ayant été fréquemment interrompue, et de longs intervalles négatifs s’étant écoulés entre les dépôts successifs, nous ne saurions nous attendre, ainsi que j’ai essayé de le démontrer dans le chapitre précédent, à trouver dans une ou deux formations quelconques toutes les variétés intermédiaires entre les espèces qui ont apparu au commencement et à la fin de ces périodes ; mais nous devons trouver, après des intervalles relativement assez courts, si on les estime au point de vue géologique, quoique fort longs, si on les mesure en années, des formes étroitement alliées, ou, comme on les a appelées, des espèces représentatives. Or, c’est ce que nous constatons journellement. Nous trouvons, en un mot, les preuves d’une mutation lente et insensible des formes spécifiques, telle que nous sommes en droit de l’attendre.