Du manque ou de la rareté des variétés de transition

La sélection naturelle n’agit que par la conservation des modifications avantageuses ; chaque forme nouvelle, survenant dans une localité suffisamment peuplée, tend, par conséquent, à prendre la place de la forme primitive moins perfectionnée, ou d’autres formes moins favorisées avec lesquelles elle entre en concurrence, et elle finit par les exterminer. Ainsi, l’extinction et la sélection naturelle vont constamment de concert. En conséquence, si nous admettons que chaque espèce descend de quelque forme inconnue, celle-ci, ainsi que toutes les variétés de transition, ont été exterminées par le fait seul de la formation et du perfectionnement d’une nouvelle forme.

Mais pourquoi ne trouvons-nous pas fréquemment dans la croûte terrestre les restes de ces innombrables formes de transition qui, d’après cette hypothèse, ont dû exister ? La discussion de cette question trouvera mieux sa place dans le chapitre relatif à l’imperfection des documents géologiques ; je me bornerai à dire ici que les documents fournis par la géologie sont infiniment moins complets qu’on ne le croit ordinairement. La croûte terrestre constitue, sans doute, un vaste musée ; mais les collections naturelles provenant de ce musée sont très imparfaites et n’ont été réunies d’ailleurs qu’à de longs intervalles.

Quoi qu’il en soit, on objectera sans doute que nous devons certainement rencontrer aujourd’hui beaucoup de formes de transition quand plusieurs espèces très voisines habitent une même région.

Prenons un exemple très simple : en traversant un continent du nord au sud, on rencontre ordinairement, à des intervalles successifs, des espèces très voisines, ou espèces représentatives, qui occupent évidemment à peu près la même place dans l’économie naturelle du pays. Ces espèces représentatives se trouvent souvent en contact et se confondent même l’une avec l’autre ; puis, à mesure que l’une devient de plus en plus rare, l’autre augmente peu à peu et finit par se substituer à la première. Mais, si nous comparons ces espèces là où elles se confondent, elles sont généralement aussi absolument distinctes les unes des autres, par tous les détails de leur conformation, que peuvent l’être les individus pris dans le centre même de la région qui constitue leur habitat ordinaire. Ces espèces voisines, dans mon hypothèse, descendent d’une souche commune ; pendant le cours de ses modifications, chacune d’elles a dû s’adapter aux conditions d’existence de la région qu’elle habite, a dû supplanter et exterminer la forme parente originelle, ainsi que toutes les variétés qui ont formé les transitions entre son état actuel et ses différents états antérieurs. On ne doit donc pas s’attendre à trouver actuellement, dans chaque localité, de nombreuses variétés de transition, bien qu’elles doivent y avoir existé et qu’elles puissent y être enfouies à l’état fossile. Mais pourquoi ne trouve-t-on pas actuellement, dans les régions intermédiaires, présentant des conditions d’existence intermédiaires, des variétés reliant intimement les unes aux autres les formes extrêmes ? Il y a là une difficulté qui m’a longtemps embarrassé ; mais on peut, je crois, l’expliquer dans une grande mesure.

En premier lieu il faut bien se garder de conclure qu’une région a été continue pendant de longes périodes, parce qu’elle l’est aujourd’hui. La géologie semble nous démontrer que, même pendant les dernières parties de la période tertiaire, la plupart des continents étaient morcelés en îles dans lesquelles des espèces distinctes ont pu se former séparément, sans que des variétés intermédiaires aient pu exister dans des zones intermédiaires. Par suite de modifications dans la forme des terres et de changements climatériques, les aires marines actuellement continues doivent avoir souvent existé, jusqu’à une époque récente, dans un état beaucoup moins uniforme et beaucoup moins continu qu’à présent. Mais je n’insiste pas sur ce moyen d’éluder la difficulté : je crois, en effet, que beaucoup d’espèces parfaitement définies se sont formées dans des régions strictement continues ; mais je crois, d’autre part, que l’état autrefois morcelé de surfaces qui n’en font plus qu’une aujourd’hui a joué un rôle important dans la formation de nouvelles espèces, surtout chez les animaux errants qui se croisent facilement.

Si nous observons la distribution actuelle des espèces sur un vaste territoire, nous remarquons qu’elles sont, en général, très nombreuses dans une grande région, puis qu’elles deviennent tout à coup de plus en plus rares sur les limites de cette région et qu’elles finissent par disparaître. Le territoire neutre, entre deux espèces représentatives, est donc généralement très étroit, comparativement à celui qui est propre à chacune d’elles Nous observons le même fait en faisant l’ascension d’une montagne ; Alphonse de Candolle a fait remarquer avec quelle rapidité disparaît quelquefois une espèce alpine commune. Les sondages effectués à la drague dans les profondeurs de la mer ont fourni des résultats analogues à E. Forbes. Ces faits doivent causer quelque surprise à ceux qui considèrent le climat et les conditions physiques de l’existence comme les éléments essentiels de la distribution des êtres organisés ; car le climat, l’altitude ou la profondeur varient de façon graduelle et insensible. Mais, si nous songeons que chaque espèce, même dans son centre spécial, augmenterait immensément en nombre sans la concurrence que lui opposent les autres espèces ; si nous songeons que presque toutes servent de proie aux autres ou en font la leur ; si nous songeons, enfin, que chaque être organisé a, directement ou indirectement, les rapports les plus intimes et les plus importants avec les autres êtres organisés, il est facile de comprendre que l’extension géographique d’une espèce, habitant un pays quelconque, est loin de dépendre exclusivement des changements insensibles des conditions physiques, mais que cette extension dépend essentiellement de la présence d’autres espèces avec lesquelles elle se trouve en concurrence et qui, par conséquent, lui servent de proie, ou à qui elle sert de proie. Or, comme ces espèces sont elles-mêmes définies et qu’elles ne se confondent pas par des gradations insensibles, l’extension d’une espèce quelconque dépendant, dans tous les cas, de l’extension des autres, elle tend à être elle-même nettement circonscrite. En outre, sur les limites de son habitat, là où elle existe en moins grand nombre, une espèce est extrêmement sujette à disparaître par suite des fluctuations dans le nombre de ses ennemis ou des êtres qui lui servent de proie, ou bien encore de changements dans la nature du climat ; la distribution géographique de l’espèce tend donc à se définir encore plus nettement.

Les espèces voisines, ou espèces représentatives, quand elles habitent une région continue, sont ordinairement distribuées de telle façon que chacune d’elles occupe un territoire considérable et qu’il y a entre elles un territoire neutre, comparativement étroit, dans lequel elles deviennent tout à coup de plus en plus rares ; les variétés ne différant pas essentiellement des espèces, la même règle s’applique probablement aux variétés. Or, dans le cas d’une espèce variable habitant une région très étendue, nous aurons à adapter deux variétés à deux grandes régions et une troisième variété à une zone intermédiaire étroite qui les sépare. La variété intermédiaire, habitant une région restreinte, est, par conséquent, beaucoup moins nombreuse ; or, autant que je puis en juger, c’est ce qui se passe chez les variétés à l’état de nature. J’ai pu observer des exemples frappants de cette règle chez les variétés intermédiaires qui existent entre les variétés bien tranchées du genre Balanus. Il résulte aussi des renseignements que m’ont transmis M. Watson, le docteur Asa Gray et M. Wollaston, que les variétés reliant deux autres formes quelconques sont, en général, numériquement moins nombreuses que les formes qu’elles relient. Or, si nous pouvons nous fier à ces faits et à ces inductions, et en conclure que les variétés qui en relient d’autres existent ordinairement en moins grand nombre que les formes extrêmes, nous sommes à même de comprendre pourquoi les variétés intermédiaires ne peuvent pas persister pendant de longues périodes, et pourquoi, en règle générale, elles sont exterminées et disparaissent plus tôt que les formes qu’elles reliaient primitivement les unes aux autres.

Nous avons déjà vu, en effet, que toutes les formes numériquement faibles courent plus de chances d’être exterminées que celles qui comprennent de nombreux individus ; or, dans ce cas particulier, la forme intermédiaire est essentiellement exposée aux empiètements des formes très voisine qui l’entourent de tous côtés. Il est, d’ailleurs, une considération bien plus importante : c’est que, pendant que s’accomplissent les modifications qui, pensons-nous, doivent perfectionner deux variétés et les convertir en deux espèces distinctes, les deux variétés, qui sont numériquement parlant les plus fortes et qui ont un habitat plus étendu, ont de grands avantages sur la variété intermédiaire qui existe en petit nombre dans une étroite zone intermédiaire. En effet, les formes qui comprennent de nombreux individus ont plus de chance que n’en ont les formes moins nombreuses de présenter, dans un temps donné, plus de variations à l’action de la sélection naturelle. En conséquence, les formes les plus communes tendent, dans la lutte pour l’existence, à vaincre et à supplanter les formes moins communes, car ces dernières se modifient et se perfectionnent plus lentement. C’est en vertu du même principe, selon moi, que les espèces communes dans chaque pays, comme nous l’avons vu dans le second chapitre, présentent, en moyenne, un plus grand nombre de variétés bien tranchées que les espèces plus rares. Pour bien faire comprendre ma pensée, supposons trois variétés de moutons, l’une adaptée à une vaste région montagneuse la seconde habitant un terrain comparativement restreint et accidenté, la troisième occupant les plaines étendues qui se trouvent à la base des montagnes. Supposons, en outre, que les habitants de ces trois régions apportent autant de soins et d’intelligence à améliorer les races par la sélection ; les chances de réussite sont, dans ce cas, toutes en faveur des grands propriétaires de la montagne ou de la plaine, et ils doivent réussir à améliorer leurs animaux beaucoup plus promptement que les petits propriétaires de la région intermédiaire plus restreinte. En conséquence, les races améliorées de la montagne et de la plaine ne tarderont pas à supplanter la race intermédiaire moins parfaite, et les deux races, qui étaient à l’origine numériquement les plus fortes, se trouveront en contact immédiat, la variété ayant disparu devant elles.

Pour me résumer, je crois que les espèces arrivent à être assez bien définies et à ne présenter, à aucun moment, un chaos inextricable de formes intermédiaires :

1° Parce que les nouvelles variétés se forment très lentement. La variation, en effet, suit une marche très lente et la sélection naturelle ne peut rien jusqu’à ce qu’il se présente des différences ou des variations individuelles favorables, et jusqu’à ce qu’il se trouve, dans l’économie naturelle de la région, une place que puissent mieux remplir quelques-uns de ses habitants modifiés. Or, ces places nouvelles ne se produisent qu’en vertu de changements climatériques très lents, ou à la suite de l’immigration accidentelle de nouveaux habitants, ou peut-être et dans une mesure plus large, parce que, quelques-uns des anciens habitants s’étant lentement modifiés, les anciennes et les nouvelles formes ainsi produites agissent et réagissent les unes sur les autres. Il en résulte que, dans toutes les régions et à toutes les époques, nous ne devons rencontrer que peu d’espèces présentant de légères modifications, permanentes jusqu’à un certain point ; or, cela est certainement le cas.

2° Parce que des surfaces aujourd’hui continues ont dû, à une époque comparativement récente, exister comme parties isolées sur lesquelles beaucoup de formes, plus particulièrement parmi les classes errantes et celles qui s’accouplent pour chaque portée, ont pu devenir assez distinctes pour être regardées comme des espèces représentatives. Dans ce cas, les variétés intermédiaires qui reliaient les espèces représentatives à la souche commune ont dû autrefois exister dans chacune de ces stations isolées ; mais ces chaînons ont été exterminés par la sélection naturelle, de telle sorte qu’ils ne se trouvent plus à l’état vivant.

3° Lorsque deux ou plusieurs variétés se sont formées dans différentes parties d’une surface strictement continue, il est probable que des variétés intermédiaires se sont formées en même temps dans les zones intermédiaires ; mais la durée de ces espèces a dû être d’ordinaire fort courte. Ces variétés intermédiaires, en effet, pour les raisons que nous avons déjà données (raisons tirées principalement de ce que nous savons sur la distribution actuelle d’espèces très voisines, ou espèces représentatives, ainsi que de celle des variétés reconnues), existent dans les zones intermédiaires en plus petit nombre que les variétés qu’elles relient les unes aux autres. Cette cause seule suffirait à exposer les variétés intermédiaires à une extermination accidentelle ; mais il est, en outre, presque certain qu’elles doivent disparaître devant les formes qu’elles relient à mesure que l’action de la sélection naturelle se fait sentir davantage ; les formes extrêmes, en effet, comprenant un plus grand nombre d’individus, présentent en moyenne plus de variations et sont, par conséquent, plus sensibles à l’action de la sélection naturelle, et plus disposées à une amélioration ultérieure.

Enfin, envisageant cette fois non pas un temps donné, mais le temps pris dans son ensemble, il a dû certainement exister, si ma théorie est fondée, d’innombrables variétés intermédiaires reliant intimement les unes aux autres les espèces d’un même groupe ; mais la marche seule de la sélection naturelle, comme nous l’avons fait si souvent remarquer, tend constamment à éliminer les formes parentes et les chaînons intermédiaires. On ne pourrait trouver la preuve de leur existence passée que dans les restes fossiles qui, comme nous essayerons de le démontrer dans un chapitre subséquent, ne se conservent que d’une manière extrêmement imparfaite et intermittente.