PÉRIODES GLACIAIRES ALTERNANTES AU NORD ET AU MIDI.

Pour en revenir à notre sujet principal, je suis convaincu que l’on peut largement généraliser l’hypothèse de Forbes. Nous trouvons, en Europe, les preuves les plus évidentes de l’existence d’une période glaciaire, depuis les côtes occidentales de l’Angleterre jusqu’à la chaîne de l’Oural, et jusqu’aux Pyrénées au sud. Les mammifères congelés et la nature de la végétation des montagnes de la Sibérie témoignent du même fait. Le docteur Hooker affirme que l’axe central du Liban fut autrefois recouvert de neiges éternelles, alimentant des glaciers qui descendaient d’une hauteur de 4000 pieds dans les vallées. Le même observateur a récemment découvert d’immenses moraines à un niveau plus élevé sur la chaîne de l’Atlas, dans l’Afrique septentrionale. Sur les flancs de l’Himalaya, sur des points éloignés entre eux de 1450 kilomètres, des glaciers ont laissé les marques de leur descente graduelle dans les vallées ; dans le Sikhim, le docteur Hooker a vu du maïs croître sur d’anciennes et gigantesques moraines. Au sud du continent asiatique, de l’autre côté de l’équateur, les savantes recherches du docteur J. Haast et du docteur Hector nous ont appris que d’immenses glaciers descendaient autrefois à un niveau relativement peu élevé dans la Nouvelle-Zélande ; le docteur Hooker a trouvé dans cette île, sur des montagnes fort éloignées les unes des autres, des plantes analogues qui témoignent aussi de l’existence d’une ancienne période glaciaire. Il résulte des faits qui m’ont été communiqués par le révérend W.-B. Clarke, que les montagnes de l’angle sud-est de l’Australie portent aussi les traces d’une ancienne action glaciaire.

Dans la moitié septentrionale de l’Amérique, on a observé, sur le côté oriental de ce continent, des blocs de rochers transportés par les glaces vers le sud jusque par 36 ou 37 degrés de latitude, et, sur les côtes du Pacifique, où le climat est actuellement si différent, jusque par 46 degrés de latitude. On a aussi remarqué des blocs erratiques sur les montagnes Rocheuses. Dans les Cordillères de l’Amérique du Sud, presque sous l’équateur, les glaciers descendaient autrefois fort au-dessous de leur niveau actuel. J’ai examiné, dans le Chili central, un immense amas de détritus contenant de gros blocs erratiques, traversant la vallée de Portillo, restes sans aucun doute d’une gigantesque moraine. M. D. Forbes m’apprend qu’il a trouvé sur divers points des Cordillères, à une hauteur de 12 000 pieds environ, entre le 13e et 30e degré de latitude sud, des roches profondément striées, semblables à celles qu’il a étudiées en Norvège, et également de grandes masses de débris renfermant des cailloux striés. Il n’existe actuellement, sur tout cet espace des Cordillères ; même à des hauteurs bien plus considérables, aucun glacier véritable. Plus au sud, des deux côtés du continent, depuis le 41e degré de latitude jusqu’à l’extrémité méridionale, on trouve les preuves les plus évidentes d’une ancienne action glaciaire dans la présence de nombreux et immenses blocs erratiques, qui ont été transportés fort loin des localités d’où ils proviennent.

L’extension de l’action glaciaire tout autour de l’hémisphère boréal et de l’hémisphère austral ; le peu d’ancienneté, dans le sens géologique du terme, de la période glaciaire dans l’un et l’autre hémisphère ; sa durée considérable, estimée d’après l’importance des effets qu’elle a produits ; enfin le niveau inférieur auquel les glaciers se sont récemment abaissés tout le long des Cordillères, sont autant de faits qui m’avaient autrefois porté à penser que probablement la température du globe entier devait, pendant la période glaciaire, s’être abaissée d’une manière simultanée. Mais M. Croll a récemment cherché, dans une admirable série de mémoires, à démontrer que l’état glacial d’un climat est le résultat de diverses causes physiques, déterminées par une augmentation dans l’excentricité de l’orbite de la terre. Toutes ces causes tendent au même but, mais la plus puissante paraît être l’influence de l’excentricité de l’orbite sur les courants océaniques. Il résulte des recherches de M. Croll que des périodes de refroidissement reviennent régulièrement tous les dix ou quinze mille ans ; mais qu’à des intervalles beaucoup plus considérables, par suite de certaines éventualités, dont la plus importante, comme l’a démontré sir Ch. Lyell, est la position relative de la terre et des eaux, le froid devient extrêmement rigoureux. M. Croll estime que la dernière grande période glaciaire remonte à 240 000 ans et a duré, avec de légères variations de climat, pendant environ 160 000 ans. Quant aux périodes glaciaires plus anciennes, plusieurs géologues sont convaincus, et ils fournissent à cet égard des preuves directes, qu’il a dû s’en produire pendant l’époque miocène et l’époque éocène, sans parler des formations plus anciennes. Mais, pour en revenir au sujet immédiat de notre discussion, le résultat le plus important auquel soit arrivé M. Croll est que, lorsque l’hémisphère boréal traverse une période de refroidissement, la température de l’hémisphère austral s’élève sensiblement ; les hivers deviennent moins rudes, principalement par suite de changements dans la direction des courants de l’Océan. L’inverse a lieu pour l’hémisphère boréal, lorsque l’hémisphère austral passe à son tour par une période glaciaire. Ces conclusions jettent une telle lumière sur la distribution géographique, que je suis disposé à les accepter ; mais je commence par les faits qui réclament une explication.

Le docteur Hooker a démontré que, dans l’Amérique du Sud, outre un grand nombre d’espèces étroitement alliées, environ quarante ou cinquante plantes à fleurs de la Terre de Feu, constituant une partie importante de la maigre flore de cette région, sont communes à l’Amérique du Nord et à l’Europe, si éloignées que soient ces régions situées dans deux hémisphères opposés. On rencontre, sur les montagnes élevées de l’Amérique équatoriale, une foule d’espèces particulières appartenant à des genres européens. Gardner a trouvé sur les monts Organ, au Brésil, quelques espèces appartenant aux régions tempérées européennes, des espèces antarctiques, et quelques genres des Andes, qui n’existent pas dans les plaines chaudes intermédiaires. L’illustre Humboldt a trouvé aussi, il y a longtemps, sur la Silla de Caraccas, des espèces appartenant à des genres caractéristiques des Cordillères.

En Afrique, plusieurs formes ayant un caractère européen, et quelques représentants de la flore du cap de Bonne-Espérance se retrouvent sur les montagnes de l’Abyssinie. On a rencontré au cap de Bonne-Espérance quelques espèces européennes qui ne paraissent pas avoir été introduites par l’homme, et, sur les montagnes, plusieurs formes représentatives européennes qu’on ne trouve pas dans les parties intertropicales de l’Afrique. Le docteur Hooker a récemment démontré aussi que plusieurs plantes habitant les parties supérieures de l’île de Fernando-Po, ainsi que les montagnes voisines de Cameroon, dans le golfe de Guinée, se rapprochent étroitement de celles qui vivent sur les montagnes de l’Abyssinie et aussi des plantes de l’Europe tempérée. Le docteur Hooker m’apprend, en outre, que quelques-unes de ces plantes, appartenant aux régions tempérées, ont été découvertes par le révérend F. Lowe sur les montagnes des îles du Cap-Vert. Cette extension des mêmes formes tempérées, presque sous l’équateur, à travers tout le continent africain jusqu’aux montagnes de l’archipel du Cap-Vert, est sans contredit un des cas les plus étonnants qu’on connaisse en fait de distribution de plantes.

Sur l’Himalaya et sur les chaînes de montagnes isolées de la péninsule indienne, sur les hauteurs de Ceylan et sur les cônes volcaniques de Java, on rencontre beaucoup de plantes, soit identiques, soit se représentant les unes les autres, et, en même temps, représentant des plantes européennes, mais qu’on ne trouve pas dans les régions basses et chaudes intermédiaires. Une liste des genres recueillis sur les pics les plus élevés de Java semble dressée d’après une collection faite en Europe sur une colline. Un fait encore plus frappant, c’est que des formes spéciales à l’Australie se trouvent représentées par certaines plantes croissant sur les sommets des montagnes de Bornéo. D’après le docteur Hooker, quelques-unes de ces formes australiennes s’étendent le long des hauteurs de la péninsule de Malacca, et sont faiblement disséminées d’une part dans l’Inde, et, d’autre part, aussi loin vers le nord que le Japon.

Le docteur F. Müller a découvert plusieurs espèces européennes sur les montagnes de l’Australie méridionale ; d’autres espèces, non introduites par l’homme, se rencontrent dans les régions basses ; et, d’après le docteur Hooker, on pourrait dresser une longue liste de genres européens existant en Australie, et qui n’existent cependant pas dans les régions torrides intermédiaires. Dans l’admirable Introduction à la flore de la Nouvelle-Zélande, le docteur Hooker signale des faits analogues et non moins frappants relatifs aux plantes de cette grande île. Nous voyons donc que certaines plantes vivant sur les plus hautes montagnes des tropiques dans toutes les parties du globe et dans les plaines des régions tempérées, dans les deux hémisphères du nord et du sud, appartiennent aux mêmes espèces, ou sont des variétés des mêmes espèces. Il faut observer, toutefois, que ces plantes ne sont pas rigoureusement des formes arctiques, car, ainsi que le fait remarquer M. H.-C. Watson, « à mesure qu’on descend des latitudes polaires vers l’équateur, les flores de montagnes, ou flores alpines, perdent de plus en plus leurs caractères arctiques. » Outre ces formes identiques et très étroitement alliées, beaucoup d’espèces, habitant ces mêmes stations si complètement séparées, appartiennent à des genres qu’on ne trouve pas actuellement dans les régions basses tropicales intermédiaires.

Ces brèves remarques ne s’appliquent qu’aux plantes ; on pourrait, toutefois, citer quelques faits analogues relatifs aux animaux terrestres. Ces mêmes remarques s’appliquent aussi aux animaux marins ; je pourrais citer, par exemple, une assertion d’une haute autorité, le professeur Dana : « Il est certainement étonnant de voir, dit-il, que les crustacés de la Nouvelle-Zélande aient avec ceux de l’Angleterre, son antipode, une plus étroite ressemblance qu’avec ceux de toute autre partie du globe. » Sir J. Richardson parle aussi de la réapparition sur les côtes de la Nouvelle-Zélande, de la Tasmanie, etc., de formes de poissons toutes septentrionales. Le docteur Hooker m’apprend que vingt-cinq espèces d’algues, communes à la Nouvelle-Zélande et à l’Europe, ne se trouvent pas dans les mers tropicales intermédiaires.

Les faits qui précèdent, c’est-à-dire la présence de formes tempérées dans les régions élevées de toute l’Afrique équatoriale, de la péninsule indienne jusqu’à Ceylan et l’archipel malais, et, d’une manière moins marquée, dans les vastes régions de l’Amérique tropicale du Sud, nous autorisent à penser qu’à une antique époque, probablement pendant la partie la plus froide de la période glaciaire, les régions basses équatoriales de ces grands continents ont été habitées par un nombre considérable de formes tempérées. À cette époque, il est probable qu’au niveau de la mer le climat était alors sous l’équateur ce qu’il est aujourd’hui sous la même latitude à 5 ou 6 000 pieds de hauteur, ou peut-être même encore un peu plus froid. Pendant cette période très froide, les régions basses sous l’équateur ont dû être couvertes d’une végétation mixte tropicale et tempérée, semblable à celle qui, d’après le docteur Hooker, tapisse avec exubérance les croupes inférieures de l’Himalaya à une hauteur de 4 à 5 000 pieds, mais peut-être avec une prépondérance encore plus forte de formes tempérées. De même encore M. Mann a trouvé que des formes européennes tempérées commencent à apparaître à 5 000 pieds de hauteur environ, sur l’île montagneuse de Fernando-Po, dans le golfe de Guinée. Sur les montagnes de Panama, le docteur Seemann a trouvé, à 2 000 pieds seulement de hauteur, une végétation semblable à celle de Mexico, et présentant un « harmonieux mélange des formes de la zone torride avec celles des régions tempérées ».

Voyons maintenant si l’hypothèse de M. Croll sur une période plus chaude dans l’hémisphère austral, pendant que l’hémisphère boréal subissait le froid intense de l’époque glaciaire, jette quelque lumière sur cette distribution, inexplicable en apparence, des divers organismes dans les parties tempérées des deux hémisphères, et sur les montagnes des régions tropicales. Mesurée en années, la période glaciaire doit avoir été très longue, plus que suffisante, en un mot, pour expliquer toutes les migrations, si l’on considère combien il a fallu peu de siècles pour que certaines plantes et certains animaux naturalisés se répandent sur d’immenses espaces. Nous savons que les formes arctiques ont envahi les régions tempérées à mesure que l’intensité du froid augmentait, et, d’après les faits que nous venons de citer, il faut admettre que quelques-unes des formes tempérées les plus vigoureuses, les plus dominantes et les plus répandues, ont dû alors pénétrer jusque dans les plaines équatoriales. Les habitants de ces plaines équatoriales ont dû, en même temps, émigrer vers les régions intertropicales de l’hémisphère sud, plus chaud à cette époque. Sur le déclin de la période glaciaire, les deux hémisphères reprenant graduellement leur température précédente, les formes tempérées septentrionales occupant les plaines équatoriales ont dû être repoussées vers le nord, ou détruites et remplacées par les formes équatoriales revenant du sud. Il est cependant très probable que quelques-unes de ces formes tempérées se sont retirées sur les parties les plus élevées de la région ; or, si ces parties étaient assez élevées, elles y ont survécu et y sont restées, comme les formes arctiques sur les montagnes de l’Europe. Dans le cas même où le climat ne leur aurait pas parfaitement convenu, elles ont dû pouvoir survivre, car le changement de température a dû être fort lent, et le fait que les plantes transmettent à leurs descendants des aptitudes constitutionnelles différentes pour résister à la chaleur et au froid, prouve qu’elles possèdent incontestablement une certaine aptitude à l’acclimatation.

Le cours régulier des phénomènes amenant une période glaciaire dans l’hémisphère austral et une surabondance de chaleur dans l’hémisphère boréal, les formes tempérées méridionales ont dû à leur tour envahir les plaines équatoriales. Les formes septentrionales, autrefois restées sur les montagnes, ont dû descendre alors et se mélanger avec les formes méridionales. Ces dernières, au retour de la chaleur, ont dû se retirer vers leur ancien habitat, en laissant quelques espèces sur les sommets, et en emmenant avec elles vers le sud quelques-unes des formes tempérées du nord qui étaient descendues de leurs positions élevées sur les montagnes. Nous devons donc trouver quelques espèces identiques dans les zones tempérées boréales et australes et sur les sommets des montagnes des régions tropicales intermédiaires. Mais les espèces reléguées ainsi pendant longtemps sur les montagnes, ou dans un autre hémisphère, ont dû être obligées d’entrer en concurrence avec de nombreuses formes nouvelles et se sont trouvées exposées à des conditions physiques un peu différentes ; ces espèces, pour ces motifs, ont dû subir de grandes modifications, et doivent actuellement exister sous forme de variétés ou d’espèces représentatives ; or, c’est là ce qui se présente. Il faut aussi se rappeler l’existence de périodes glaciaires antérieures dans les deux hémisphères, fait qui nous explique, selon les mêmes principes, le nombre des espèces distinctes qui habitent des régions analogues très éloignées les unes des autres, espèces appartenant à des genres qui ne se rencontrent plus maintenant dans les zones torrides intermédiaires.

Il est un fait remarquable sur lequel le docteur Hooker a beaucoup insisté à l’égard de l’Amérique, et Alph. de Candolle à l’égard de l’Australie, c’est qu’un bien plus grand nombre d’espèces identiques ou légèrement modifiées ont émigré du nord au sud que du sud au nord. On rencontre cependant quelques formes méridionales sur les montagnes de Bornéo et d’Abyssinie. Je pense que cette migration plus considérable du nord au sud est due à la plus grande étendue des terres dans l’hémisphère boréal et à la plus grande quantité des formes qui les habitent ; ces formes, par conséquent, ont dû se trouver, grâce à la sélection naturelle et à une concurrence plus active, dans un état de perfection supérieur, qui leur aura assuré la prépondérance sur les formes méridionales. Aussi, lorsque les deux catégories de formes se sont mélangées dans les régions équatoriales, pendant les alternances des périodes glaciaires, les formes septentrionales, plus vigoureuses, se sont trouvées plus aptes à garder leur place sur les montagnes, et ensuite à s’avancer vers le sud avec les formes méridionales, tandis que celles-ci n’ont pas pu remonter vers le nord avec les formes septentrionales. C’est ainsi que nous voyons aujourd’hui de nombreuses productions européennes envahir la Plata, la Nouvelle-Zélande, et, à un moindre degré, l’Australie, et vaincre les formes indigènes ; tandis que fort peu de formes méridionales se naturalisent dans l’hémisphère boréal, bien qu’on ait abondamment importé en Europe, depuis deux ou trois siècles, de la Plata, et, depuis ces quarante ou cinquante dernières années, d’Australie, des peaux, de la laine et d’autres objets de nature à recéler des graines. Les monts Nillgherries de l’Inde offrent cependant une exception partielle : car, ainsi que me l’apprend le docteur Hooker, les formes australiennes s’y naturalisent rapidement. Il n’est pas douteux qu’avant, la dernière période glaciaire les montagnes intertropicales ont été peuplées par des formes alpines endémiques ; mais celles-ci ont presque partout cédé la place aux formes plus dominantes, engendrées dans les régions plus étendues et les ateliers plus actifs du nord. Dans beaucoup d’îles, les productions indigènes sont presque égalées ou même déjà dépassées par des formes étrangères acclimatées ; circonstance qui est un premier pas fait vers leur extinction complète. Les montagnes sont des îles sur la terre ferme, et leurs habitants ont cédé la place à ceux provenant des régions plus vastes du nord, tout comme les habitants des véritables îles ont partout disparu et disparaissent encore devant les formes continentales acclimatées par l’homme.

Les mêmes principes s’appliquent à la distribution des animaux terrestres et des formes marines, tant dans les zones tempérées de l’hémisphère boréal et de l’hémisphère austral que sur les montagnes intertropicales. Lorsque, pendant l’apogée de la période glaciaire, les courants océaniques étaient fort différents de ce qu’ils sont aujourd’hui, quelques habitants des mers tempérées ont pu atteindre l’équateur. Un petit nombre d’entre eux ont pu peut-être s’avancer immédiatement plus au sud en se maintenant dans les courants plus froids, pendant que d’autres sont restés stationnaires à des profondeurs où la température était moins élevée et y ont survécu jusqu’à ce qu’une période glaciaire, commençant dans l’hémisphère austral, leur ait permis de continuer leur marche ultérieure vers le sud. Les choses se seraient passées de la même manière que pour ces espaces isolés qui, selon Forbes, existent de nos jours dans les parties les plus profondes de nos mers tempérées, parties peuplées de productions arctiques.

Je suis loin de croire que les hypothèses qui précèdent lèvent toutes les difficultés que présentent la distribution et les affinités des espèces identiques et alliées qui vivent aujourd’hui à de si grandes distances dans les deux hémisphères et quelquefois sur les chaînes de montagnes intermédiaires. On ne saurait tracer les routes exactes des migrations, ni dire pourquoi certaines espèces et non d’autres ont émigré ; pourquoi certaines espèces se sont modifiées et ont produit des formes nouvelles, tandis que d’autres sont restées intactes. Nous ne pouvons espérer l’explication de faits de cette nature que lorsque nous saurons dire pourquoi l’homme peut acclimater dans un pays étranger telle espèce et non pas telle autre ; pourquoi telle espèce se répand deux ou trois fois plus loin, ou est deux ou trois fois plus abondante que telle autre, bien que toutes deux soient placées dans leurs conditions naturelles.

Il reste encore diverses difficultés spéciales à résoudre : la présence, par exemple, d’après le docteur Hooker, des mêmes plantes sur des points aussi prodigieusement éloignés que le sont la terre de Kerguelen, la Nouvelle-Zélande et la Terre de Feu ; mais, comme le suggère Lyell, les glaces flottantes peuvent avoir contribué à leur dispersion. L’existence, sur ces mêmes points et sur plusieurs autres encore de l’hémisphère austral, d’espèces qui, quoique distinctes, font partie de genres exclusivement restreints à cet hémisphère, constitue un fait encore plus remarquable. Quelques-unes de ces espèces sont si distinctes, que nous ne pouvons pas supposer que le temps écoulé depuis le commencement, de la dernière période glaciaire ait été suffisant pour leur migration et pour que les modifications nécessaires aient pu s’effectuer. Ces faits me semblent indiquer que des espèces distinctes appartenant aux mêmes genres ont émigré d’un centre commun en suivant des lignes rayonnantes, et me portent à croire que, dans l’hémisphère austral, de même que dans l’hémisphère boréal, la période glaciaire a été précédée d’une époque plus chaude, pendant laquelle les terres antarctiques, actuellement couvertes de glaces, ont nourri une flore isolée et toute particulière. On peut supposer qu’avant d’être exterminées pendant la dernière période glaciaire quelques formes de cette flore ont été transportées dans de nombreuses directions par des moyens accidentels, et, à l’aide d’îles intermédiaires, depuis submergées, sur divers points de l’hémisphère austral.

C’est ainsi que les côtes méridionales de l’Amérique, de l’Australie et de la Nouvelle-Zélande se trouveraient présenter en commun ces formes particulières d’êtres organisés.

Sir C. Lyell a, dans des pages remarquables, discuté, dans un langage presque identique au mien, les effets des grandes alternances du climat sur la distribution géographique dans l’univers entier. Nous venons de voir que la conclusion à laquelle est arrivé M. Croll, relativement à la succession de périodes glaciaires dans un des hémisphères, coïncidant avec des périodes de chaleur dans l’autre hémisphère, jointe à la lente modification des espèces, explique la plupart des faits que présentent, dans leur distribution sur tous les points du globe, les formes organisées identiques, et celles qui sont étroitement alliées. Les ondes vivantes ont pendant certaines périodes, coulé du nord au sud et réciproquement, et dans les deux cas, ont atteint l’équateur ; mais le courant de la vie a toujours été beaucoup plus considérable du nord au sud que dans le sens contraire, et c’est, par conséquent, celui du nord qui a le plus largement inondé l’hémisphère austral. De même que le flux dépose en lignes horizontales les débris qu’il apporte sur les grèves, s’élevant plus haut sur les côtes où la marée est plus forte, de même les ondes vivantes ont laissé sur les hauts sommets leurs épaves vivantes, suivant une ligne s’élevant lentement depuis les basses plaines arctiques jusqu’à une grande altitude sous l’équateur. On peut comparer les êtres divers ainsi échoués à ces tribus de sauvages qui, refoulées de toutes parts, survivent dans les parties retirées des montagnes de tous les pays, et y perpétuent la trace et le souvenir, plein d’intérêt pour nous, des anciens habitants des plaines environnantes.