DIMORPHISME ET TRIMORPHISME RÉCIPROQUES.

Nous allons discuter brièvement ce sujet, qui jette quelque lumière sur les phénomènes de l’hybridité. Plusieurs plantes appartenant à des ordres distincts présentent deux formes à peu près égales en nombre, et ne différant sous aucun rapport, les organes de reproduction exceptés. Une des formes a un long pistil et les étamines courtes ; l’autre, un pistil court avec de longues étamines ; les grains de pollen sont de grosseur différente chez les deux. Chez les plantes trimorphes, il y a trois formes, qui diffèrent également par la longueur des pistils et des étamines, par la grosseur et la couleur des grains de pollen, et sous quelques autres rapports. Dans chacune des trois formes on trouve deux systèmes d’étamines, il y a donc en tout six systèmes d’étamines et trois sortes de pistils. Ces organes ont, entre eux, des longueurs proportionnelles telles que la moitié des étamines, dans deux de ces formes, se trouvent au niveau du stigmate de la troisième. J’ai démontré, et mes conclusions ont été confirmées par d’autres observateurs, que, pour que ces plantes soient parfaitement fécondes, il faut féconder le stigmate d’une forme avec du pollen pris sur les étamines de hauteur correspondante dans l’autre forme. De telle sorte que, chez les espèces dimorphes, il y a deux unions que nous appellerons unions légitimes, qui sont très fécondes, et deux unions que nous qualifierons d’illégitimes, qui sont plus ou moins stériles. Chez les espèces trimorphes, six unions sont légitimes ou complètement fécondes, et douze sont illégitimes ou plus ou moins stériles.

La stérilité que l’on peut observer chez diverses plantes dimorphes et trimorphes, lorsqu’elles sont illégitimement fécondées – c’est-à-dire par du pollen provenant d’étamines dont la hauteur ne correspond pas avec celle du pistil – est variable quant au degré, et peut aller jusqu’à la stérilité absolue, exactement comme dans les croisements entre des espèces distinctes. De même aussi, dans ces mêmes cas, le degré de stérilité des plantes soumises à une union illégitime dépend essentiellement d’un état plus ou moins favorable des conditions extérieures. On sait que si, après avoir placé sur le stigmate d’une fleur du pollen d’une espèce distincte, on y place ensuite, même après un long délai, du pollen de l’espèce elle-même, ce dernier a une action si prépondérante, qu’il annule les effets du pollen étranger. Il en est de même du pollen des diverses formes de la même espèce, car, lorsque les deux pollens, légitime et illégitime, sont déposés sur le même stigmate, le premier l’emporte sur le second. J’ai vérifié ce fait en fécondant plusieurs fleurs, d’abord avec du pollen illégitime, puis, vingt-quatre heures après, avec du pollen légitime pris sur une variété d’une couleur particulière, et toutes les plantes produites présentèrent la même coloration ; ce qui prouve que, bien qu’appliqué vingt-quatre heures après l’autre, le pollen légitime a entièrement détruit l’action du pollen illégitime antérieurement employé, ou empêche même cette action. En outre, lorsqu’on opère des croisements réciproques entre deux espèces, on obtient quelquefois des résultats très différents ; il en est de même pour les plantes trimorphes. Par exemple, la forme à style moyen du Lythrum salicaria, fécondée illégitimement, avec la plus grande facilité, par du pollen pris sur les longues étamines de la forme à styles courts, produisit beaucoup de graines ; mais cette dernière forme, fécondée par du pollen pris sur les longues étamines de la forme à style moyen, ne produisit pas une seule graine.

Sous ces divers rapports et sous d’autres encore, les formes d’une même espèce, illégitimement unies, se comportent exactement de la même manière que le font deux espèces distinctes croisées. Ceci me conduisit à observer, pendant quatre ans, un grand nombre de plantes provenant de plusieurs unions illégitimes. Le résultat principal de ces observations est que ces plantes illégitimes, comme on peut les appeler, ne sont pas parfaitement fécondes. On peut faire produire aux espèces dimorphes des plantes illégitimes à style long et à style court, et aux plantes trimorphes les trois formes illégitimes ; on peut ensuite unir ces dernières entre elles légitimement. Cela fait, il n’y a aucune raison apparente pour qu’elles ne produisent pas autant de graines que leurs parents légitimement fécondés. Mais il n’en est rien. Elles sont toutes plus ou moins stériles ; quelques-unes le sont même assez absolument et assez incurablement pour n’avoir produit, pendant le cours de quatre saisons, ni une capsule ni une graine. On peut rigoureusement comparer la stérilité de ces plantes illégitimes, unies ensuite d’une manière légitime, à celle des hybrides croisés inter se. Lorsque, d’autre part, on recroise un hybride avec l’une ou l’autre des espèces parentes pures, la stérilité diminue ; il en est de même lorsqu’on féconde une plante illégitime avec une légitime. De même encore que la stérilité des hybrides ne correspond pas à la difficulté d’opérer un premier croisement entre les deux espèces parentes, de même la stérilité de certaines plantes illégitimes peut être très prononcée, tandis que celle de l’union dont elles dérivent n’a rien d’excessif. Le degré de stérilité des hybrides nés de la graine d’une même capsule est variable d’une manière innée ; le même fait est fortement marqué chez les plantes illégitimes. Enfin, un grand nombre d’hybrides produisent des fleurs en abondance et avec persistance, tandis que d’autres, plus stériles, n’en donnent que peu, et restent faibles et rabougris ; chez les descendants illégitimes des plantes dimorphes et trimorphes on remarque des faits tout à fait analogues.

Il y a donc, en somme, une grande identité entre les caractères et la manière d’être des plantes illégitimes et des hybrides. Il ne serait pas exagéré d’admettre que les premières sont des hybrides produits dans les limites de la même espèce par l’union impropre de certaines formes, tandis que les hybrides ordinaires sont le résultat d’une union impropre entre de prétendues espèces distinctes. Nous avons aussi déjà vu qu’il y a, sous tous les rapports, la plus grande analogie entre les premières unions illégitimes et les premiers croisements entre espèces distinctes. C’est ce qu’un exemple fera mieux comprendre. Supposons qu’un botaniste trouve deux variétés bien marquées (on peut en trouver) de la forme à long style du Lythrum salicaria trimorphe, et qu’il essaye de déterminer leur distinction spécifique en les croisant. Il trouverait qu’elles ne donnent qu’un cinquième de la quantité normale de graines, et que, sous tous les rapports, elles se comportent comme deux espèces distinctes. Mais, pour mieux s’en assurer, il sèmerait ces graines supposées hybrides, et n’obtiendrait que quelques pauvres plantes rabougries, entièrement stériles, et se comportant, sous tous les rapports, comme des hybrides ordinaires. Il serait alors en droit d’affirmer, d’après les idées reçues, qu’il a réellement fourni la preuve que ces deux variétés sont des espèces aussi tranchées que possible ; cependant il se serait absolument trompé.

Les faits que nous venons d’indiquer chez les plantes dimorphes et trimorphes sont importants en ce qu’ils prouvent, d’abord, que le fait physiologique de la fécondité amoindrie, tant dans les premiers croisements que chez les hybrides, n’est point une preuve certaine de distinction spécifique ; secondement, parce que nous pouvons conclure qu’il doit exister quelque lien inconnu qui rattache la stérilité des unions illégitimes à celle de leur descendance illégitime, et que nous pouvons étendre la même conclusion aux premiers croisements et aux hybrides ; troisièmement, et ceci me paraît particulièrement important, parce que nous voyons qu’il peut exister deux ou trois formes de la même espèce, ne différant sous aucun rapport de structure ou de constitution relativement aux conditions extérieures, et qui, cependant, peuvent rester stériles lorsqu’elles s’unissent de certaines manières. Nous devons nous rappeler, en effet, que l’union des éléments sexuels d’individus ayant la même forme, par exemple l’union de deux individus à long style, reste stérile, alors que l’union des éléments sexuels propres à deux formes distinctes est parfaitement féconde. Cela paraît, à première vue, exactement le contraire de ce qui a lieu dans les unions ordinaires entre les individus de la même espèce et dans les croisements entre des espèces distinctes. Toutefois, il est douteux qu’il en soit réellement ainsi ; mais je ne m’étendrai pas davantage sur cet obscur sujet.

En résumé, l’étude des plantes dimorphes et trimorphes semble nous autoriser à conclure que la stérilité des espèces distinctes croisées, ainsi que celle de leurs produits hybrides, dépend exclusivement de la nature de leurs éléments sexuels, et non d’une différence quelconque de leur structure et leur constitution générale. Nous sommes également conduits à la même conclusion par l’étude des croisements réciproques, dans lesquels le mâle d’une espèce ne peut pas s’unir ou ne s’unit que très difficilement à la femelle d’une seconde espèce, tandis que l’union inverse peut s’opérer avec la plus grande facilité. Gärtner, cet excellent observateur, est également arrivé à cette même conclusion, que la stérilité des espèces croisées est due à des différences restreintes à leur système reproducteur.